恐龙蛋次生壳单元如何形成？中外最新合作研究揭示生物成因机制

恐龙蛋中常见(chángjiàn)、现代鸟蛋中非常罕见的次生壳单元如何形成？它是生物成因(chéngyīn)还是(háishì)非生物成因？这些问题在学界一直存有争议，也备受关注。 由中国学者领导最新完成的一项恐龙蛋国际合作研究，揭示出恐龙蛋次生(cìshēng)壳单元应当为生物成因的结构(jiégòu)，并对生物成矿机制及其功能、生长方式和演化模式进行(jìnxíng)讨论。 次生壳单元在手盗龙类蛋壳中(zhōng)逐渐消失的示意图。中国科学院古(gǔ)脊椎动物与古人类研究所 供图 这项古生物领域重要研究，由中国科学(kēxué)院古脊椎动物与古人类研究所高级工程师张蜀康(zhāngshǔkāng)领衔并联合该所博士后、韩国首尔大学研究教授崔胜(Seung Choi)与浙江(zhèjiāng)自然博物院、荷兰乌特勒支大学、西班牙巴塞罗那(bāsāiluónà)自治大学等科研人员，综合运用电子背散射衍射、偏光显微镜、扫描电镜(sǎomiáodiànjìng)和透射电镜等先进技术手段共同完成，成果论文北京(běijīng)时间5月31日凌晨在国际学术期刊《科学进展》上线发表。 论文第一作者和通讯作者张蜀康介绍说，主龙类恐龙和龟类的蛋壳钙质层由壳单元(dānyuán)(dānyuán)组成，其中从壳膜(mó)上生长出来的称为初生壳单元，从钙质层内部生长出来的称为次生壳单元。 尽管在现代鸟蛋中非常罕见(hǎnjiàn)，次生壳单元在恐龙蛋中却是(quèshì)一个常见的结构，但由于对这种结构缺乏深入研究(shēnrùyánjiū)，学界对它是生物成因还是非生物成因仍有争议。 产自中国的(de)多种恐龙蛋壳都具有次生壳单元(dānyuán)，中国学者普遍认为它是生物成因，并且可以作为恐龙蛋的分类特征使用(shǐyòng)；欧洲学者基于对产自当地的蜥脚类恐龙蛋壳的研究，则认为次生壳单元是非生物成因。 这次(zhècì)对恐龙蛋的大部分主要类群，并利用现生鸟蛋、龟蛋和鳄鱼蛋作为(zuòwéi)对比材料进行研究，电子背散射衍射分析结果显示，恐龙蛋大部分次生壳单元的c轴都(dōu)围绕生长核心呈放射状排列，且平行于蛋壳生长方向延伸，只有(zhǐyǒu)少数靠近气孔道的次生壳单元，其c轴向气孔道方向延伸。同时，这些次生壳单元在晶界图上具有带纹理的灰色背景，并且显示出较高(gāo)的晶界角均值(jūnzhí)(KAM值)。 张蜀康称，恐龙蛋次生壳单元的上述结晶学特征(tèzhēng)与其初生壳单元几乎完全一致，特别是与现生龟蛋和鳄鱼(èyú)蛋的次生壳单元的结晶学特征一致，表明恐龙蛋的次生壳单元应当为生物成因的结构(jiégòu)。 扫描电镜和透射电镜的(de)分析(fēnxī)显示，恐龙蛋的次生壳(ké)单元具有许多细小的槽(cáo)和孔洞，与鸟蛋的壳单元很相似。这些槽和孔洞是基质纤维(xiānwéi)在埋藏过程中降解后留下的空间。值得注意的是，一些传统的判断恐龙蛋壳中生物成因与非生物成因方解石的方法，如阴极发光，但不能很好区分这两种方解石。 张蜀康指出，在一些气孔道发达的恐龙蛋壳(ké)里，次生(cìshēng)壳单元(dānyuán)重叠在初生(chūshēng)壳单元之上，或者在气孔道内生长。这些次生壳单元在形态和大小(dàxiǎo)上都与初生壳单元相似，也具有与初生壳单元相似的功能，即作为蛋壳的结构成分，对胚胎起保护作用；在气孔道内的次生壳单元还可以降低蛋壳的气体传导率，防止胚胎在发育过程中过度失水。 在(zài)一些气孔道较少的恐龙蛋壳里，次生壳单元(dānyuán)常常被包裹在初生壳单元或其他次生壳单元内。这些(zhèxiē)次生壳单元没有明确的功能，或者说它们的功能已被包裹它们的壳单元取代。 多气孔的恐龙蛋壳(dànké)内的次生壳单元。中国科学院古(gǔ)脊椎动物与古人类研究所 供图 值得注意的是，在气孔道发达的恐龙蛋壳(dànké)里，那些生长过程不受初生壳单元和其他次生壳单元干扰的次生壳单元的c轴也平行于(yú)蛋壳生长方向延伸，这个(zhègè)现象挑战了基于(jīyú)对鸟蛋壳的研究而提出的“竞争(jìngzhēng)假说”，即壳单元的c轴方向是由基质纤维控制的，而不是相邻壳单元的方解石晶体在生长过程中相互竞争的结果。 早期(zǎoqī)的研究曾提出，具有次生壳单元的恐龙蛋壳的与现代的楔齿蜥蛋壳相似，壳单元与壳膜纤维同时生长，而不像现代鸟蛋、龟蛋和(hé)鳄鱼(èyú)蛋那样先产生壳膜，再形成壳单元。 本次研究则显示，具有次生壳单元的恐龙蛋壳的生长方式与现代龟蛋和鳄鱼蛋相同，壳膜(mó)先形成(xíngchéng)，然后(ránhòu)基质纤维与壳单元同时生长，次生壳单元的形成是由基质纤维而不是壳膜纤维控制的。 尽管大多数恐龙(kǒnglóng)(kǒnglóng)蛋与产蛋恐龙不能对应，但(dàn)本次研究涵盖了蜥脚类、鸭嘴龙类和(hé)可能的基干坚尾龙类产的蛋，这些恐龙的蛋壳都具有次生壳单元，而包括鸟类在内的手盗龙类的蛋壳，则极少出现次生壳单元。 次生壳单元的(de)生长方式。中国科学院古脊椎动物(jǐzhuīdòngwù)与古人类研究所 供图 研究团队认为，这说明兽脚类恐龙(kǒnglóng)在向鸟类演化的过程中，蛋壳形成机制发生(fāshēng)了(le)变化。一方面，手盗龙类蛋壳的基质(jīzhì)纤维与其他恐龙不同，能够产生更加有序的亚层结构，而不会相对随机地产生次生壳单元。 另一方面，次生壳单元在龟类、鳄类及鸟臀类、蜥脚类和(hé)兽(shòu)脚类恐龙支系中都有出现，而这(zhè)些支系的蛋壳钙质层可能是各自独立演化出来。这说明，它们(tāmen)的次生壳单元可能随其蛋壳钙质层的演化而独立演化出来。 张蜀康提醒(tíxǐng)，不过，从生物矿化的分子机制层面上(shàng)来说，也不能排除上述所有支系的次生壳单元具有(jùyǒu)深层同源性的可能。(记者 孙自法) 来源：中新网广州日报新花城(huāchéng)编辑：张映武